嗜热嗜酸菌的地球生物学反馈和进化

Geobiological feedbacks and the evolution of thermoacidophiles

全文链接：https://www.nature.com/articles/ismej2017162

DOI: https://doi.org/10.1038/ismej.2017.162

The ISME Journal [IF 9.5]

发表日期：2017-10-13

第一作者：Daniel R Colman1

通讯作者：Eric S Boyd*1,6 ; Email: : eboyd@montana.edu

其他作者：Saroj Poudel1, Trinity L Hamilton2, Jeff R Havig3
, Matthew J Selensky1,Everett L Shock4,5,6

主要单位：

1 美国，蒙大拿州波兹曼市，蒙大拿州立大学，微生物学与免疫学系（Department of Microbiology and Immunology, Montana State University, Bozeman, MT, USA）

主编寄语：极端环境微生物历来受到相关领域科学家的重视，不仅因为这些微生物对极端环境出色的耐受能力，而且在工业和环境保护等领域可以运用的特异性功能。理解这些微生物群落结构的演化对于更好的把握极端环境微生物的结构和功能具有重要意义，本文通过对黄石国家公园的72个热泉的微生物群落的系统进化分析对我们研究极端环境微生物演化提供了很好的借鉴。

译者想说：生物造就环境还是环境造就生物，这是一个相互选择的过程，应该辩证地看待。

含硫化合物的好氧微生物氧化会导致天然水体的酸化。然而，嗜酸菌及其酸性生境究竟是如何进化的，目前尚不清楚。通过分析来自黄石国家公园的72个热泉的16S rRNA基因丰度和组成数据，作者发现，高酸性热泉生态系统以部分具有呼吸氧气能力的古菌谱系为优势菌群。对584个现有古菌基因组的系统发育学分析表明，嗜酸菌在古菌中独立演化了多次，每次事件都与呼吸氧气能力的出现相吻合，而这些事件很可能发生在最近的进化史中。比较基因组分析表明，来自独立谱系的古生嗜热嗜酸菌富含相似的蛋白质编码基因，与水平基因转移诱导的趋同进化相关。由于酸性环境的产生通常需要氧气，这些结果表明，嗜热古菌和其栖息地的酸化是在产氧光合作用的出现后共同进化的。此外，很可能直到约0.8 Ga，热泉水体中溶解的氧气浓度才可能达到能够维持需氧嗜热嗜酸菌酸化活性的水平（即达到现在的大气水平），这一时期与作者估算的古菌嗜热进化枝的分化时间相吻合。

Introduction

高酸性环境广泛存在，通常与火山系统或硫化矿床有关，它也是经济上重要金属的主要来源，但也有可能对天然水体造成污染。这些环境刷新了地球上生命存在的最低pH极限，因此，微生物学家、地球化学家、地质学家和行星科学家对高酸性环境非常感兴趣，并进行了广泛的研究，以了解其形成的过程以及其中生命体生存的适应过程。对于微生物活性在高酸性水域形成中的作用科学家们已经进行了大量研究，然而，导致嗜酸菌进化的事件以及这些事件在酸性栖息地形成中的相互作用尚未得到充分的探索。

高酸性天然水体的形成涉及两个主要过程：岩浆脱气（Magmatic degassing）产生盐酸、氢氟酸和硫酸，以及硫化矿物氧化生成硫酸。两种方式的共同点是硫化合物包括游离硫化物、矿物硫化物或元素硫的氧化，以及随之产生的硫酸盐和质子。能够驱动硫化物氧化的高电位氧化剂包括硝酸根，三价铁离子和氧气。产生硝酸根的机制包括大气中二氧化氮的闪电催化氧化和以硝酸根形式沉淀的氮氧化物，但自3.8Ga以来这种过程的重要性一直在下降。同样三价铁离子的产生需要亚铁离子的氧化，亚铁离子的生物氧化需要氧化亚铁离子的光养生物以及氧气或硝酸根作为氧化剂。仅在温度<56°C（酸性环境中光合营养型菌的生长的温度上限）的环境中，光养生物才参与三价铁离子生成。因此，在光合作用受到温度限制的情况下，能够驱动硫化氢氧化和产生高酸性热泉生态系统最可能的氧化剂是大气中的氧气。在大约2.5Ga大氧化事件或几种生物氧化过程中的一种之后，在臭氧化气氛开始后，其重要性已微不足道。亚铁离子的生物氧化需要氧气或NO3-作为氧化剂或氧化亚铁离子的光养生物。仅在温度<56°C（酸性环境中光化营养菌的温度上限）的环境中，光化生物参与三价铁离子生成才具有重要意义。因此，在光合作用受到温度限制的情况下，能够驱动H2S/SO2氧化和产生高酸性热泉生态系统的最可能的氧化剂是大气氧气。

先前的研究表明，在pH<6的水溶液中，H2S与SO2的非生物氧化可能非常缓慢。此外，在pH升高的情况下，非生物硫化物的氧化更快，但速率仍比生物氧化慢几个数量级。此外，SO2被氧气的非生物氧化速度非常慢。有证据表明，在酸性热泉中氧化H2S和SO2的好氧生物分布广泛，且几种硫氧化型的好氧嗜热嗜酸菌的生长会导致环境的酸化。这说明，硫氧化生物的存在是其环境酸化的主要原因。在这里，作者假设热泉生态系统中依赖于氧气的硫化合物的生物氧化取决于氧气的可用性，并且只有在氧气开始在大气中积累之后（〜0.8Ga）才会发生好氧生物硫氧化以及低pH热泉生态系统的广泛产生。作者进一步推测并假设，负责形成酸性热泉的微生物属于最近进化的谱系，这些谱系整合了有氧代谢以满足其嗜酸生活方式的能量需求。为了评估这些假设，作者在美国怀俄明州黄石国家公园测量了地球化学形式多样的热泉中的微生物群落丰度和组成，以确定在热酸性热泉中不同分类学谱系的丰度。然后，作者使用公开可获得的已实现培养或未培养的不同分类学单元的基因组进行了系统进化分析，研究了嗜热嗜酸菌的进化史。为了更好地理解导致的耐酸性的适应性增加的原因，作者使用比较基因组学来确定区别于其更高一级谱系其他成员新补充的蛋白。最后，作者在地质时间中大气氧气变化的背景下分析了这些结果，以评估以下假设：嗜热嗜酸菌及其引起的酸化生境是新近分化产生的。

Results and discussion